Ecología evolutiva de la reproducción en dos pinos mediterráneos: Pinus pinaster Ait. y Pinus halepensis Mill.

El estudio de los caracteres de historia vital, tales como el tamaño umbral de reproducción, la fecundidad y el reparto del esfuerzo reproductor a lo largo de la vida, es central en biología evolutiva y ecología. Esto se debe a su íntima relación con el entorno vital de los organismos. Su estudio ayuda a entender procesos adaptativos pasados y a inferir los futuros. En el caso de los árboles forestales, este conocimiento es particularmente valioso y urgente dado el papel básico de los árboles forestales en ecosistemas de todo el mundo.
Pinus pinaster Ait. y P. halepensis Mill. son dos especies de pinos mediterráneos que presentan numerosas ventajas para el estudio de caracteres de historia vital en árboles desde un enfoque ecológico-evolutivo. Usando estas especies como modelo es posible integrar aspectos como la diferenciación entre poblaciones, adaptación local pasada y futura, plasticidad, arquitectura genética y relación con otros caracteres adaptativos.
 

 
Los objetivos del presente estudio fueron, en primer lugar, documentar la diferenciación entre poblaciones para caracteres de historia vital reproductivos. Segundo, evaluar la hipótesis de que los caracteres de historia vital están relacionados con el ambiente mediante procesos de plasticidad fenotípica y de cambio genético. Tercero, estimar parámetros de genética cuantitativa para caracteres reproductivos de historia vital. Y cuarto, comprobar la hipótesis de que la inversión en reproducción conlleva costes o compensaciones en otros caracteres adaptativos, tanto a nivel fenotípico como genético.
Las especies objeto de estudio se distribuyen de forma natural en la cuenca mediterránea, ocupando grandes extensiones. Los datos utilizados en este estudio provienen de ensayos de ambiente común (common gardens) de tres tipos: ensayos de procedencias, ensayos de progenies y ensayos de procedencias-progenies, que contienen material genético procedente de poblaciones naturales y de programas de mejora. Los caracteres medidos en los ensayos de ambiente común estuvieron relacionados con el crecimiento vegetativo (altura total, diámetro normal, rectitud) y con la reproducción (presencia o ausencia y cuantificación de la reproducción masculina y femenina). Para P. halepensis, también se llevó a cabo un experimento de eliminación de conos femeninos para revelar la existencia de costes somáticos de reproducción.
En ambas especies, la existencia de diferenciación entre poblaciones para caracteres de historia vital reproductivos fue un hallazgo generalizado. Además los valores medios por población –particularmente en lo relativo a la función femenina- covariaron con el ambiente originario de las poblaciones, de forma que una inversión temprana e intensa en reproducción se asoció con valores ambientales poco favorables para el crecimiento (baja calidad de estación). Esta correlación es coherente con la importante función adaptativa de los caracteres reproductivos en árboles forestales, tal como se ha descrito en otros caracteres con variación clinal como puede ser la fecha de cese de crecimiento.
La influencia del ambiente externo en la expresión de caracteres reproductivos (plasticidad) fue constatada en P. halepensis. De forma paralela a los patrones observados en diferenciación genética, un ambiente más limitante para el crecimiento se relacionó con una aceleración en el desarrollo ontogénico. En ambas especies es destacable la ausencia de interacción genotipo x ambiente para caracteres reproductivos, contrastando con los resultados observados en crecimiento vegetativo.
Las respuestas adaptativas plásticas frente a cambios ambientales pueden atenuar la necesidad de un cambio genético. Por otro lado, la existencia de valores altos de varianza genética y heredabilidades de moderadas a altas para caracteres de historia vital reproductivos facilitan los procesos continuos de adaptación local. Esta posibilidad está respaldada por la existencia de una marcada respuesta a la selección artificial en P. pinaster.
A nivel somático, se constató la existencia de costes de reproducción femenina en P. halepensis mediante un experimento de manipulación. En esta especie, la inversión en reproducción tuvo un mayor efecto en la reproducción futura que en el crecimiento. A nivel genético, los costes de reproducción en términos de crecimiento presentaron patrones variables. Sin embargo, varios caracteres reproductivos mostraron una fuerte respuesta correlacionada a la selección para crecimiento en P. pinaster, lo que constituye evidencia de la existencia de compensaciones a nivel genético entre reproducción y crecimiento. Desde el punto de vista del manejo forestal, se desaconseja utilizar el tamaño como único indicador de aptitud biológica. Aunque es cierto que los árboles grandes tienden a producir un mayor número de descendientes, esta relación es difusa y en gran medida puede estar influida por compensaciones (trade-offs). Al contrario, bajo un nuevo paradigma de gestión forestal adaptativa frente al cambio global, se propone incluir los caracteres reproductivos a la hora de definir de forma más precisa la aptitud biológica.