Papel de los matorrales en el establecimiento de quercíneas en antiguas minas de carbón

La presente Tesis Doctoral profundiza en los mecanismos naturales de sucesión en minas de carbón restauradas, abordando por un lado el papel de los arbustos en la colonización natural y por otro, la utilización de estos arbustos como “ingenieros de los ecosistemas” en la introducción artificial de quercíneas. La caracterización de los micrositios adecuados para el establecimiento y desarrollo de plántulas y semillas de árboles es esencial de cara a poder utilizar los procesos de facilitación como técnica de restauración de la cubierta vegetal en ecosistemas degradados y poder recuperar ecosistemas funcionales.

Se ha estudiado la influencia de los matorrales en la expansión natural del bosque de Quercus petraea en un antiguo hueco minero, restaurado hace 20 años, bajo condiciones climáticas submediterráneas en el norte de España. El seguimiento de la supervivencia, crecimiento y reclutamiento de plántulas en tres ambientes contrastados (bosque sin alteraciones, borde de mina y centro de mina) se ha realizado durante cinco años. La densidad de plántulas y la proporción de ramas muertas disminuyó notablemente desde el bosque hacia el centro de la mina. Existe un efecto positivo de los arbustos en el establecimiento de plántulas de Q. petraea en ambos ambientes de mina, que se incrementa al aumentar el estrés ambiental (desde el borde al centro de la mina), y se debe a las distintas características estructurales de los arbustos. La disminución de la supervivencia de las plántulas a lo largo del tiempo no supone una disminución en la densidad, pues cada año se produce el reclutamiento de nuevas plántulas. Supervivencia, crecimiento anual y altura de las plántulas a lo largo del tiempo fueron mayores en los ambientes de mina que en el bosque natural. En este estudio se constata el efecto positivo de los arbustos en la colonización y establecimiento de plántulas de roble albar. Los resultados apoyan la utilización de arbustos autóctonos como especies ingenieras en la reconstrucción de ecosistemas degradados, al incrementar la heterogeneidad en las condiciones micro-ambientales en las minas restauradas, y con ello impulsar el establecimiento de especies sucesionales tardías de Quercus.

Para valorar el papel de los arbustos en la introducción artificial de quercíneas se ha llevado a cabo un experimento de campo, del que se presentan resultados de los dos primeros años. Los arbustos que de forma natural colonizan minas de carbón a cielo abierto restauradas en el norte de España, Genista florida y Cytisus scoparius, se han utilizado como especies nodrizas para reintroducir roble albar, Quercus petraea, y melojo, Q. pyrenaica en diferentes estados ontogenéticos. De cada especie de roble se plantaron 400 plántulas y se sembraron 940 bellotas en cuatro tratamientos distintos, combinando la influencia de arbustos nodriza y herbivoría/depredación. En cada experimento se anotó la germinación de las bellotas, así como la supervivencia y crecimiento de las plántulas. Al comparar con zonas sin cobertura, la presencia de arbustos mejoró la supervivencia y crecimiento de las plántulas, así como la emergencia de las bellotas. Transcurrido el primer verano, la supervivencia de las plántulas en zonas abiertas, sin arbustos, resultó inferior al 20 % mientras que bajo arbustos superó el 90 %. La depredación de bellotas fue un factor limitante, no así la herbivoría de plántulas. El roble melojo presentó valores de supervivencia y crecimiento mayores que el roble albar. Sin embargo, el roble albar tuvo mejores porcentajes de emergencia y supervivencia de plántulas a partir de bellotas. La utilización de arbustos como plantas nodriza es una técnica prometedora en proyectos de restauración minera que permitiría reintroducir con éxito especies de etapas sucesionales tardías, de difícil implantación. Los mejores resultados se han obtenido con plántulas de Q. pyrenaica bajo arbustos, pues se evitan problemas como la depredación de bellotas y fallos en la germinación. El estado ontogenético y la tolerancia al estrés de las especies objetivo deben ser tenidos en cuenta para incrementar la efectividad de esta técnica de restauración.

Palabras clave: Quercus petraea, Q. pyrenaica, reclutamiento de plántulas, supervivencia, crecimiento, protección de arbustos, ambiente sub-mediterráneo, estrés abiótico, facilitación, herbivoría, siembra, plantación.

This PhD Thesis investigates natural mechanisms of succession in restored coal mines, on the one hand addressing the role of the shrubs in the natural colonization and secondly, the use of these shrubs such as "ecosystem engineers" in the artificial introduction of Quercus species. The characterization of suitable microsites for the establishment and development of seedlings and seeds of trees is essential in order to use the processes of facilitation as a technique for restoration of vegetation cover in degraded ecosystems and be able to recover functional ecosystems.

To investigate the role of shrubs in the natural colonization of Quercus species, we studied the natural Q. petraea forest expansion in a 20-years-old reclaimed open-cast mine under sub-Mediterranean climate in northern Spain, monitoring seedling survival, growth and recruitment during five years in three contrasting environments (undisturbed forest, mine edge and mine centre). Seedling density and proportion of dead branches decreased greatly from undisturbed forest towards the centre of the mine. There was a positive effect of shrubs on Q. petraea seedling establishment in both mine environments, which increases as the environment undergoes more stress (from the mine edge to the centre of the mine), and it was produced by different shrubs structural features in each mine environment. Seedling survival reduction through time in three environments did not lead to a density reduction because there was a yearly recruitment of new seedlings. Seedling survival, annual growth and height through time were greater in mine sites than in the undisturbed forest. The successful colonization patterns and positive neighbour effect of shrubs on natural seedlings establishment found in this study during the first years supports the use of shrubs as ecosystem engineers to increase heterogeneity in micro-environmental conditions on reclaimed mine sites, which improves late-successional Quercus species establishment.

To determine whether naturally occurring shrubs could be used to artificially introduce Quercus species, a field experiment was conducted which presents results of the first two years. Shrubs that naturally colonize restored open-pit coal mines in the North of Spain, Genista florida and Cytisus scoparius, have been used as nurse species to reintroduce sessile oak, Quercus petraea, and Pyrenean oak, Quercus pyrenaica, at different ontogenetic stages. Of each tree species, 400 seedlings and 940 acorns were planted under four different treatments combining the influence of nurse shrubs and herbivory/predation upon Quercus seedlings and acorns. In each experiment, acorn emergence and seedling survival and growth were monitored. Shrubs enhanced seedling survival and growth and acorn emergence, in comparison with open spaces. Seedling survival was < 20 % in open areas and > 90 % under shrubs after the first summer. Acorn predation was a limitation, but not seedling herbivory. Seedling survival and growth was greater for Q. pyrenaica than Q. petraea, while Q. petraea showed better acorn emergence and survival of emerged acorns. The use of shrubs as nurse plants to improve environmental conditions is promising for the effective reintroduction of late successional species in reclaimed mined sites. The best results are obtained through Q. pyrenaica seedlings under shrubs. This avoids problems such as acorn predation and germination failure. The ontogenetic stage and the stress tolerance of the target species should be taken in consideration in order to increase the effectiveness of this restoration technique.

Keywords: Quercus petraea, Q. pyrenaica, seedling recruitment, survival, growth, shrub protection, sub-Mediterranean environment, abiotic stress, facilitation; herbivory, sowing, plantation.