La corneja: modelo de estudio en evolución

La prestigiosa revista científica Science ha publicado este año dos trabajos sobre la corneja como modelo de estudio en evolución. Estos trabajos han sido realizados por el equipo liderado por el Dr. Vittorio Baglione. El primer artículo (Canestrari et al. 2014) se centra en la co-evolución entre parásitos y hospedadores y tiene como protagonistas una especie de cuco, el críalo europeo Clamator glandarius y la corneja negra (Corvus corone corone). La estrategia reproductivas de muchas especies de cucos es muy conocida y consiste en poner los huevos en el nido de otro ave, el hospedador, y dejar que su progenie sea criada por los “padres adoptivos”, que de esta forma invierten energía e recursos en el cuidado de pollo que no son sus propios hijos. En muchos casos, cuidar a un cuco supone un costo considerable para el hospedador, bien porqué el pollo del parásito, nada más nacer, expulsa a todos los otros  huevos y/o pollitos del nido anulando así el éxito reproductor de los padres adoptivos, bien porqué con su exagerado comportamiento petitorio consigue monopolizar el alimento que los adultos llevan al nido causando la muerte por inanición de algunos o todos los hijos del hospedador. No es de extrañar, por lo tanto, que muchas especies de hospedadores hayan evolucionado, con el tiempo, distintas estrategias de defensa contra los parásitos de cría, como por ejemplo la capacidad de reconocer y expulsar del nido los huevos de los parásitos y/o de defender activamente el nido contra los parásitos adultos para que estos no puedan poner sus propios huevos. Sin embargo, algunas especies de hospedadores no poseen ninguna defensa contra los parásitos de cría y por lo tanto sus nidos pueden ser parasitados con frecuencia. Esta falta de defensas, representa un interrogante abierto para muchos científicos.
 

 Nido de corneja parasitado
El estudio publicado por Science ha desvelado que, en ciertos casos, la presencia de un pollo de críalo en el nido puede en realidad proporcionar beneficios a las cornejas, transformando en mutualismo la interacción entre cuco y hospedador. El críalo no expulsa del nido a los hijos de su hospedador, pero compite con ellos por el alimento que los padres llevan al nido y con frecuencia puede causar la muerte de algunos de sus pollos. En este sentido, el críalo provoca un costo al hospedador, como es característico de las especies parásitas. El análisis de una base de datos recolectada a lo largo de 16 años y una serie de experimentos de campo donde se trasladaron pollo de críalo de nidos parasitados a nidos no parasitado han demostrado, sin embargo, que los nidos parasitados tienen más probabilidades de evitar la depredación y, por lo tanto, de producir algún pollo de corneja al final de la temporada de cría. Esos dos efectos opuestos de la presencia de un parásito en el nido se contrarrestan de manera que, en años con mucha densidad de depredadores, los nidos parasitados llegan a producir, en media, más crías de corneja con respecto a los nidos no parasitados, al sufrir menos pérdidas por depredación. En estos años, la relación ecológica entre el críalo y la corneja deja de ser parasitismo (en la que el parásito “gana” y el hospedador “pierde”) y se transforma en mutualismo (ambos obtienen beneficios). El estudio sugiere que el mecanismo responsable de la mejor defensa frente a los depredadores de los nidos parasitados frente a los no parasitados es la secreción cloacal de olor muy desagradable que los pollos de críalo expulsan cuando son molestados en el nido y que contiene muchos compuestos ácidos y tóxicos, como los análisis químico revelan. A través de una segunda serie de experimentos se confirmó que la secreción ahuyenta a potenciales depredadores de nidos, tanto mamíferos como aves rapaces, confirmando la hipótesis de su función antidepredadora, de la que se benefician también los “legítimos” inquilinos del nido. En conclusión, los resultados demuestran que la interacción entre un cuco y su hospedador puede ser mucho más compleja de lo que se podía imaginar hasta ahora y sugieren que, en el caso de la corneja y del críalo, la fluctuación anual entre parasitismo y mutualismo evita la evolución de defensas por parte del hospedador  frente al “supuesto” parásito.
El segundo artículo (Poelstra et al. 2014) aborda el proceso de especiación y el concepto de especie. Hace 150 años Charles Darwin desafió la arraigada creencia de que las especies son inmutables y propuso la idea de que la biodiversidad que observamos en el planeta ha evolucionado a partir de un origen común.  Un siglo y medio después, y tras la síntesis de los principios de la genética mendeliana y la teoría evolutiva Darviniana, finalmente nos es posible intentar descifrar las bases moleculares del proceso de especiación.
El genero Corvus (Aves) comprende especies integralmente negras y otras que combinan el negro y el gris. La reconstrucción filogenética de este linaje sugiere que este polimorfismo puede promover la especiación mediante un mecanismo de selección de la pareja reproductora basado en las características del plumaje.  El trabajo publicado enScience se centra en la arquitectura genética de la divergencia entre la corneja negra (Corvus [corone] corone), cuyo plumaje es integralmente negro, y la corneja cenicienta (Corvus [corone] cornix) que presenta amplias partes del cuerpo de color gris. Los dos fenotipos hibridan en una zona de contacto extraordinariamente estrecha (15-150 km) que cruza Europa aproximadamente de norte a sur, y que se ha mantenido sorprendentemente estable a lo largo de por lo menos los últimos 100 años. Las zonas de hibridación representan “experimentos naturales” donde los procesos de especiación pueden ser estudiados y el caso de la corneja es considerado un ejemplo clásico de especiación “incipiente” entre linajes que has empezado recientemente a segregarse genéticamente.
Evidencias morfológicas, ecológicas y conductuales sugieren que actualmente ya existe un aislamiento reproductivo casi completo entre la corneja negra y la cenicienta. Sorprendentemente, sin embargo, estudios anteriores han demostrado una casi total ausencia de diferenciación genética, que no avalaría en absoluto la idea de que nos encontramos frente a dos especies distintas. Todo esto hace pensar que la especiación no se produce invariablemente por la acumulación de pequeños cambios a lo largo de tiempos muy largos, como comúnmente se cree, sino que pocos, pero decisivos cambios en el genoma pueden ser suficientes para iniciar el proceso.
El objetivo del trabajo ha sido identificar estas diferencias decisivas que estabilizan la zona de hibridación y segregan la corneja negra de la cenicienta, mediante el análisis del genoma completo de muchos individuos, la medición de la expresión de algunos genes en condiciones controladas y la caracterización histológico-funcional de los folículos de las plumas en crecimiento para comprender la acción de los melanocitos, la células responsables de la coloración. Acorde con la hipótesis de un aislamiento reproductivo mediado por diferencias en la coloración, el estudio ha revelado que las diferencias en la expresión de los genes se limitan casi exclusivamente a los folículos de las plumas en crecimiento en el momento en que el color se deposita en las plumas, con una más alta expresión en la corneja negra que en la gris. El análisis de más de 10⁹ pares de bases ha revelado una escasísima diferencia entre los dos fenotipos, que se concentra en una región del genoma que comprende genes que codifican por la coloración y la percepción visual. Este hallazgo sugiere que un carácter ligado a la elección de la pareja reproductora (coloración) se encuentra geneticamente acoplado con su percepción visual produciendo un camino evolutivo que podría conducir poblaciones diferentes a segregarse rápidamente y así formar nuevas especies.
 En conclusión el estudio muestra que diferencias en la expresión de genes de solamente una parte muy pequeñas del genoma (0.28%) contribuyen a mantener las diferencias fenotípicas entre la corneja negra y la cenicienta, evidenciando un mecanismo de especiación desconocido hasta ahora y que podría ser común a muchas especies que utilizan estímulos visuales para la elección de la pareja reproductora.